Развитие костной ткани принято называть остеогенезом (костеобразование). Остеогенез тесно связан с процессом оссификации (окостенения). Различают внутримембранный (интрамембранный), энхондральный и эктопический (гетеротопный) остеогенезы. В формировании скелета наибольшую роль играет энхондральный (внутрихрящевой) тип костеобразования. Последний характерен для эмбрионального периода и при сращении костных отломков при переломах длинных трубчатых костей.
Во взрослом организме кость может расти только путем аппозиции, т.е. отложения дополнительного матрикса вместе с клетками на свободной поверхности твердой ткани.
У эмбриона аппозиционный рост кости строго скоординирован с ростом окружающих ее тканей, при этом вся конструктивная архитектоника организма в процессе развития увеличивается в своих размерах согласно заданной программе развития. При этом общая хрящевая модель каждой кости, ее рост и замещение костной тканью в период развития отрегулированы так тонко, что в конечном счете позволяет сохранить основные пропорции несмотря на многократное увеличение ее объема и массы.
В онтогенезе развитие длинных трубчатых костей происходит из мезенхимальной ткани, которая сначала образует в месте будущей конечности небольшой вырост в виде почки, который затем удлиняется с формированием хрящевого зачатка. При росте эмбриона и до окончания полового созревания у человека и животных хрящевая модель трансформируется в кость не путем простого перерождения, а в результате замещения его костной тканью.
Этот процесс идет с активным участием остеокластов, которые разрушают хрящ, и остеобластов, остеоцитов, которые секретируют костный матрикс. Следует отметить, что сначала образуется кость в виде толстостенного полого цилиндра, внутри которого располагается костный мозг и лишь намного позднее она приобретает черты, свойственные взрослому организму.
Для плоских костей черепа этот процесс идет без формирования хрящевой модели (Fawcett, 1986; Альбертс и др., 1994). Интересно, что многие этапы эмбриогенеза повторяются при ремоделировании костной ткани после переломов.
В обоих случаях место дефекта (будущей кости) заполняется хрящевой тканью (костная мозоль), которая затем превращается в кость с участием остеокластов и остеобластов (Шевцов, 2000).
Интрамембранная оссификация
Она характерна для плоских костей черепа. При этом необходим контакт мезенхимальных клеток с элементами экстрацеллюлярного матрикса. Если такого контакта нет, то кость не образуется (Urist, 1965). Механизм этого процесса не совсем понятен. Однако считается, что большую роль играют морфогенетические протеины костной ткани, которые, возможно, взаимодействуют с гидроксиапатитом (Urist et al., 1984; Celeste et al., 1990; Lyons et al., 1990, 1991).
Энхондральная оссификация
Данный процесс заключается в том, что сначала образуется хрящевая модель, а затем она замещается костной тканью. По этой схеме образуются все трубчатые кости у человека и животных (Horton, 1990).
Следует отметить, что мезенхимальные клетки, из которых образуются стволовые клетки кости, постепенно оттесняются к периосту. Именно из этих зон во взрослом организме происходит образование остеобластов и миграция этих клеток в зоны перелома или иного повреждения кости (Альбертс и др., 1994).
После этого происходит стадия гипертрофии хондроцитов, изменение структуры экстрацеллюлярного матрикса и инвазия в кость кровеносных сосудов, появление первых остеобластов. Гипертрофия хондроцитов сопровождается переключением аэробного дыхания на анаэробное и накоплением в них кальция, необходимого в дальнейшем для остеогенеза (Brighton, Hunt, 1984; Brighton, 1984; Shapiro et al., 1992). Рост сосудов и образование костного матрикса начинаются в направлении к диафизам трубчатых костей. На границе хрящ/кость имеется зона роста. Постепенно хрящевая ткань замещается костной, причем в эпифизарном хряще сначала образуются вторичные центры оссификации в месте проникновения в них сосудов (Horton, 1990).
Начало костеобразования начинается с инвазии в хрящевую ткань кровеносных сосудов с последующей дифференциацией и образованием афферентных и эфферентных сосудов. Как справедливо отмечает П.М. Мажуга (1978), строгая последовательность и полная аналогия событий, развертывающихся при первичном энхондральном замещении хрящевой закладки кости и при появлении вторичных очагов окостенения в эпифизах и апофизах, придают им характер эволюционно возникшей и закрепившейся в онтогенезе закономерности замещения хрящевого предшественника костью. Причем рост хряща стимулирует тироксин, тестостерон и соматотропин, а угнетает эстрадиол, глюкокортикоиды и может происходить как за счет интерстициального, так и аппозионного гистогенеза из надкостницы (Альбертc и др., 1994; Улумбекова, Челышева, 1997).
Энхондральный остеогенез. Хрящевая ткань трансформируется в костную путем последовательного проникновения в нее кровеносных сосудов, остеогенных клеток и остеокластов. Остеокласты резорбируют минерализованный матрикс, а остеобласты строят на этом месте новую кость (Хэм, Кормак, 1983; Улумбекова, Челышева, 1997)
А.В. Карпов, В.П. Шахов
Системы внешней фиксации и регуляторные механизмы оптимальной биомеханики